Виды клеточного деления. Типы деления клетки. Мегаспорогенез. Работа в лаборатории

Существуют 3 способа деления клетки - митоз, амитоз, мейоз.

Митоз

Митоз - непрямое деление клетки. Митоз состоит из 4 фаз: профазы, метафазы, анафазы, телофазы.

Первая фаза - профаза. В профазе хромосомы спирализуются, укорачиваются, утолщаются и становятся видны. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Они соединены центромерой. К концу профазы ядерная оболочка и ядрышки растворяются. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Образуется веретено деления (рис. 42, 2).

В метафазе хромосомы располагаются на экваторе. Хорошо видны число и форма хромосом. Нити веретена деления тянутся от полюсов к центромерам (42, 3).

В анафазе центромеры делятся и хроматиды (дочерние хромосомы) расходятся к разным полюсам. Движение хромосом проис-

ходит благодаря нитям веретена, которые, сокращаясь, растягивают дочерние хромосомы от экватора к полюсам (рис. 42, 4).

Митоз заканчивается телофазой. Хромосомы, состоящие из одной хроматиды, находятся у полюсов клетки. Они деспирализуют- ся и становятся не видны (рис. 42, 5).

Образуется ядерная оболочка. В ядре формируется ядрышко. Происходит деление цитоплазмы. В клетках животных цитоп- лазма делится путем перетяжки, впячиванием мембраны от краев к центру.

Рис.42. Митоз. Ядро неделящейся клетки. Видно круглое ядрышко (1). 2 - профаза, 3 - метафаза, 4 - анафаза, 5 - телофаза.

В клетках растений в центре образуется перегородка, которая растет по направлению к стенкам клетки. После образования поперечной цитоплазматической мембраны у растительных клеток образуется целлюлярная стенка (рис. 43).

В результате митоза каждая дочерняя клетка получает точно такие же хромосомы, какие имела материнская клетка. Число хро- мосом в обеих дочерних клетках равно числу хромосом материнской клетки.

Биологическое значение митоза

Митоз обеспечивает точную передачу наследственной информации каждому из дочерних ядер.

Митотический цикл

Митотический цикл - период между окончанием одного деления и началом последующего. Этот период в митотическом цикле клетки называют интерфазой.

Интерфаза имеет 3 периода:

. Пресинтетический G 1 . В этом периоде происходит синтез РНК, белка и рост клетки. Клетки имеют диплоидный (2n) набор хромосом и 2с генетического материала ДНК.

Рис. 43. Образование цитоплазматической мембраны в клетках животных (1, 2) и растений (3, 4).

Рис. 44. Митотический цикл диплоидной клетки.

G 1 - пресинтетический (постмитотический) период: S - синтетический период, G 2 - постсинтетический (премитотический) период. Митоз: П - профаза; М - метафаза, А - анафаза, Т - телофаза; n - гаплоидный набор хромосом; 2n - диплоидный набор хромосом; 4n - тетраплоидный набор хромосом; c - количество ДНК, соответствующее гаплоидному набору хромосом. Вне круга схематично показаны изменения хромосом в различные периоды жизненного цикла клетки.

. Синтетический (S). Происходит редупликация молекул ДНК и формируется вторая хроматида в хромосоме. Каждая хромосома состоит из двух хроматид и содержит 4с ДНК. Число хромосом не меняется (2n).

. В постсинтетическом периоде G 2 происходит синтез белков, необходимых для формирования веретена деления. Завершается удвоение центриолей. В молекулах АТФ накапливается энергия, необходимая для деления клетки. Клетка готова к делению. Ни содержание ДНК (4с), ни число хромосом (2n) не меняется.

Клетки имеют диплоидный набор хромосом. Каждая хромосома состоит из двух хроматид (рис. 44).

Вопросы для самоконтроля

1. Какое деление клеток называют митозом?

2. Какие клетки делятся митозом?

3. Из каких фаз состоит митоз?

4. Что происходит в профазе митоза?

5. Где располагаются хромосомы в метафазе митоза?

6. Что происходит в анафазе митоза?

7. Что происходит в телофазе митоза?

8. Какой набор хромосом имеют дочерние клетки, образующиеся в результате митоза?

9. Какое биологическое значение имеет митоз? 10.На какие периоды делится интерфаза?

11.Что происходит в пресинтетическом периоде интерфазы? 12.Что происходит в синтетическом периоде интерфазы? 13.Что происходит в постсинтетическом периоде интерфазы?

Ключевые слова темы «Митоз»

анафаза

веретено деления

деление

значение

интерфаза

информация

клетка

край

мембрана

метафаза

митоз

направление нить

окончание

перегородка

перетяжка

период

полюс

профаза

растение

редупликация

результат

рост

синтез

стадия

стенка

тело

телофаза

форма

хроматида

хромосома

центр

центриоли

центромера

экватор

ядерная оболочка ядро

ядрышки

Амитоз

Амитоз - прямое деление клетки, при котором ядро находится в интерфазном состоянии. Хромосомы не выявляются. Веретено деления не образуется. Амитоз приводит к появлению двух клеток, но очень часто в результате амитоза возникают двуядерные и многоядерные клетки.

Амитотическое деление начинается с изменения формы и числа ядрышек. Крупные ядрышки делятся перетяжкой. Вслед за делением ядрышек происходит деление ядра. Ядро может делиться перетяжкой, образуя два ядра, или имеет место множественное разделение ядра, его фрагментация. Ядра могут быть неравной величины.

Амитоз встречается в отживающих, дегенерирующих клетках, неспособных дать новые жизнеспособные клетки.

В норме амитотическое деление ядер встречается в зародышевых оболочках животных, в фолликулярных клетках яичника.

Амитотически делящиеся клетки встречаются при различных патологических процессах (воспаление, злокачественный рост и др.).

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое амитоз?

2. Как происходит амитотическое деление?

3. В каких клетках происходит амитоз?

Ключевые слова темы «Амитоз»

Амитоз

Двуядерные клетки

Многоядерные клетки Фрагментация

Мейоз

Мейоз происходит при образовании гамет у животных и образовании спор у растений. Мейоз - редукционное деление. В результате мейоза происходит редукция числа хромосом с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Мейоз включает 2 последовательных деления. В каждом мейотическом делении выделяют 4 стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза первого мейотического деления

Профаза первого мейотического деления наиболее сложная. В ней различают 5 стадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену, диакинез.

В лептотену (I стадия) начинается спирализация хромосом. Хромосомы становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. В ядре виден диплоидный набор хромосом (рис. 45).

Во II стадии профазы первого мейотического деления - зиготене - продолжается спирализация хромосом и происходит конъюгация гомологичных хромосом. Гомологичными называются хро- мосомы, имеющие одинаковую форму и размер: одна из них получена от матери, а другая от отца. Гомологичные хромосомы притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине. Центромера одной из парных хромосом точно прилегает к центромере другой и каждая хромомера прилегает к гомологичной хромомере другой (рис. 46).

Рис 45. Лептотена.

Рис. 46. Зиготена.

III стадия - пахитена - стадия толстых нитей. Конъюгирую- щие хромосомы тесно прилегают друг к другу. Такие сдвоенные хромосомы называют бивалентами. Каждый бивалент состоит из четверки (тетрады) хроматид. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом. Происходит дальнейшая спирализация хромосом. Тесный контакт между хроматидами дает возможность обмениваться идентичными участками в гомологичных хромосомах. Это явление называется кроссинговером (рис. 47).

В диплотене (IV стадия) возникают силы отталкивания между гомологичными хромосомами. Хромосомы, составляющие бива- лент, начинают отходить друг от друга в первую очередь в области центромер. При расхождении хроматид в некоторых местах обнаруживается явление перекреста и сцепления (рис. 48).

V стадия - диакинез - характеризуется максимальной спирализацией, укорочением и утолщением хромосом (рис. 49). Отталкивание хромосом продолжается, но они остаются соединенными в биваленты своими концами. Ядрышко и ядерная оболочка растворяются. Центриоли расходятся к полюсам.

В профазе первого мейотического деления происходит 3 основных процесса: конъюгация гомологичных хромосом; образо- вание бивалентов хромосом или тетрад хроматид; кроссинговер.

Рис. 47. Пахитена.

Рис. 48. Диплотена.

Рис. 49. Диакинез.

Метафаза первого мейотического деления

В метафазе первого мейотического деления биваленты хромосом располагаются по экватору клетки. К ним прикрепляются нити веретена деления (рис. 50).

Анафаза первого мейотического деления

В анафазе первого мейотического деления к полюсам клетки рас- ходятся хромосомы, а не хроматиды. В дочерние клетки попадают только по одной из пары гомологичных хромосом (рис. 51).

Телофаза первого мейотического деления

В телофазе первого мейотического деления число хромосом в каждой клетке становится гаплоидным. На короткое время образуется ядерная оболочка (рис. 52).

Рис. 50. Метафаза I.

Рис. 51. Анафаза I.

Рис. 52. Телофаза I.

Между первым и вторым делениями мейоза в клетке животных может быть короткая интерфаза. Во время интерфазы нет редупликации молекул ДНК.

Второе мейотическое деление происходит так же, как митоз.

Профаза второго мейотического деления

В профазе второго мейотического деления хромосомы утолщаются и укорачиваются. Ядрышко и ядерная оболочка разрушаются. Образуется веретено деления (рис. 53).

Метафаза второго мейотического деления

В метафазе второго мейотического деления хромосомы выстраиваются вдоль экватора. К ним подходят нити веретена деления (рис. 54).

Анафаза второго мейотического деления

В анафазе второго мейотического деления центромеры делятся и тянут за собой к противоположным полюсам хроматиды, отделившиеся друг от друга. Хроматиды называются хромосомами (рис. 55).

Рис. 53. Профаза II.

Рис. 54. Метафаза II.

Рис. 55. Анафаза II.

Рис. 56. Телофаза II.

Телофаза второго мейотического деления

В телофазе второго мейотического деления хромосомы деспирализуются, становятся невидимыми. Формируется ядерная оболочка. Каждое ядро содержит гаплоидное число хромосом. Происходит деление цитоплазмы. Из исходной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидных (рис. 56).

Таким образом, при мейозе происходит конъюгация и кроссинговер между участками гомологичных хромосом и редукция числа хромосом (рис. 57).

Вопросы для самоконтроля

1. Какое деление называется мейозом?

2. Что происходит при мейозе?

3. Сколько делений имеет мейоз?

4. Что происходит в профазе первого деления мейоза?

5. Что происходит в метафазе первого деления мейоза?

6. Что происходит в анафазе первого деления мейоза?

7. Какой набор хромосом имеют клетки в телофазе первого деления мейоза?

8. Что происходит в профазе второго деления мейоза?

9. Что происходит в метафазе второго деления мейоза? 10.Что происходит в анафазе второго деления мейоза? 11.Что происходит в телофазе второго деления мейоза? 12.Сколько клеток образовалось в результате мейоза? 13. Какой набор хромосом они имеют?

Рис. 57. Сравнение митоза и мейоза.

Ключевые слова темы «Мейоз»

анафаза

биваленты

веретено

гаметы

гаплоидный

деление

диплоидный

животные

интерфаза

конъюгация

кроссинговер

мейоз

метафаза

молекула

нить

область

обмен

оболочка

плечо хромосомы

полюс

профаза

растения

редукция

редупликация

результат

спирализация

споры

телофаза

участок

хроматида

хромосома

центриоли

центромера

экватор

Деление клетки - биологический процесс, лежащий в основе размножения и индивидуального развития всех живых организмов.

Наиболее широко распространенная форма воспроизведения клеток у живых организмов - непрямое деление, или митоз (от греч. «митос» - нить). Митоз состоит из четырех последовательных фаз. Благодаря митозу обеспечивается равномерное распределение генетической информации родительской клетки между дочерними клетками.

Митоз – деление клетки в процессе которого происходит копирование всех элементов клетки и образование двух дочерних клеток в точности таких же, как материнская.

Период жизни клетки между двумя митозами называют интерфазой. Она в десятки раз продолжительнее митоза. В ней совершается ряд очень важных процессов, предшествующих делению клетки: синтезируются молекулы АТФ и белков, удваивается каждая хромосома, образуя две сестринские хроматиды, скрепленные общей центромерой, увеличивается число основных органоидов клетки.

Митоз

В процессе митоза различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

I. Профаза - самая продолжительная фаза митоза. В ней спирализируются и вследствие этого утолщаются хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид, удерживаемых вместе центромерой. К концу профазы ядерная мембрана и ядрышки исчезают и хромосомы рассредоточиваются по всей клетке. В цитоплазме к концу профазы центриоли отходят к полосам и образуют веретено деления.

II. Метафаза - хромосомы продолжают спирализацию, их центромеры располагаются по экватору (в этой фазе они наиболее видны). К ним прикрепляются нити веретена деления.

III. Анафаза - делятся центромеры, сестринские хроматиды отделяются друг от друга и за счет сокращения нитей веретена отходят к противоположным полюсам клетки.

IV. Телофаза - делится цитоплазма, хромосомы раскручиваются, вновь образуются ядрышки и ядерные мембраны. После этого образуется перетяжка в экваториальной зоне клетки, разделяющая две сестринские клетки.

Так из одной исходной клетки (материнской) образуются две новые - дочерние, имеющие хромосомный набор, который по количеству и качеству, по содержанию наследственной информации, морфологическим, анатомическим и физиологическим особенностям полностью идентичен родительским.

Рост, индивидуальное развитие, постоянное обновление тканей многоклеточных организмов определяется процессами митотического деления клеток.

Все изменения, происходящие в процессе митоза, контролируются системой нейрорегуляции, т. е. нервной системой, гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной железы и др.

Мейоз

Мейоз (от греч. «мейоз». - уменьшение) - это деление в зоне созревания половых клеток, сопровождающееся уменьшением числа хромосом вдвое. Он состоит и двух последовательно идущих делений, имеющих те же фазы, что и митоз. Однако продолжительность отдельных фаз и происходящие в них процессы значительно отличаются от процессов, происходящих в митозе.

Эти отличия в основном состоят в следующем. В мейозе профаза I более продолжительна. В ней происходит конъюгация (соединение) хромосом и обмен генетической информацией. (На рисунек вверху профаза отмечена цифрами 1, 2, 3, конъюгация показана под цифрой 3). В метафазе происходят те же изменения, что и в метафазе митоза, но при гаплоидном наборе хромосом (4). В анафазе I центромеры, скрепляющие хроматиды, не делятся, а к полюсам отходит одна из гомологичных хромосом (5). В телофазе II образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (6).

Интерфаза перед вторым делением у мейоза очень короткая, в ней ДНК не синтезируется. Клетки (гаметы), образующиеся в результате двух мейотических делений, содержат гаплоидный (одинарный) набор хромосом.

Полный набор хромосом - диплоидный 2n - восстанавливается в организме при оплодотворении яйцеклетки, при половом размножении.

Половое размножение характеризуется обменом генетической информации между женскими и мужскими особями. Оно связано с образованием и слиянием особых гаплоидных половых клеток - гамет, образующихся в результате мейоза. Оплодотворение представляет собой процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида (женской и мужской гамет), при котором восстанавливается диплоидный набор хромосом. Оплодотворенную яйцеклетку называют зиготой.

В процессе оплодотворения можно наблюдать различные варианты соединения гамет. Например, при слиянии обеих гамет, имеющих одинаковые аллели одного или нескольких генов, образуется гомозигота, в потомстве которой сохраняются все признаки в чистом виде. Если же в гаметах гены представлены различными аллелями - образуется гетерозигота. В ее потомстве обнаруживаются наследственные зачатки, соответствующие различным генам. У человека гомозиготность бывает лишь частичной, по отдельным генам.

Основные закономерности передачи наследственных свойств от родителей к потомкам были установлены Г. Менделем во второй половине XIX в. С этого времени в генетике (науке о закономерностях наследственности и изменчивости организмов) прочно утвердились такие понятия, как доминантные и рецессивные признаки, генотип и фенотип и др. Доминантные признаки - преобладающие, рецессивные - уступающие, или исчезающие в последующих поколениях. В генетике эти признаки обозначаются буквами латинского алфавита: доминантные обозначаются заглавными буквами, рецессивные - строчными. В случае гомозиготности каждая из пары генов (аллелей) отражает либо доминантные, либо рецессивные признаки, которые в обоих случаях проявляют свое действие.

У гетерозиготных организмов доминантная аллель находится в одной хромосоме, а рецессивная, подавляемая доминантом, в соответствующем участке другой гомологичной хромосомы. При оплодотворении образуется новая комбинация диплоидного набора. Следовательно, образование нового организма начинается со слияния двух половых клеток (гамет), образующихся в результате мейоза. Во время мейоза происходит перераспределение генетического материала (рекомбинация генов) у потомков или обмен аллелями и их соединение в новых вариациях, что и определяет появление нового индивида.

Вскоре после оплодотворения происходит синтез ДНК, хромосомы удваиваются, и наступает первое деление ядра зиготы, которое осуществляется путем митоза и представляет собой начало развития нового организма.

(Слайд 31)

Ткани, их строение и функции

Ткань как совокупность клеток и межклеточного вещества. Типы и виды тканей, их свойства. Межклеточные взаимодействия.

В организме взрослого человека различают около 200 типов клеток. Группы клеток, имеющие одинаковое или сходное строение, связанные единством происхождения и приспособленные к выполнению определенных функций, образуют ткани . Это следующий уровень иерархической структуры организма человека – переход с клеточного уровня на тканевой.

Любая ткань представляет собой совокупность клеток и межклеточного вещества , которого может быть много (кровь, лимфа, рыхлая соединительная ткань) или мало (покровный эпителий).

Ткань = клетки + межклеточное вещество

Клетки каждой ткани (и некоторых органов) имеют собственное название: клетки нервной ткани называются нейронами , клетки костной ткани –остеоцитами , печени –гепатоцитами и так далее.

Межклеточное вещество химически представляет собой систему, состоящую избиополимеров в высокой концентрации и молекул воды. В нем расположены структурные элементы:волокна коллагена, эластина, кровеносные и лимфатические капилляры, нервные волокна и чувствительные окончания (болевые, температурные и другие рецепторы). Это обеспечивает необходимые условия для нормальной жизнедеятельности тканей и выполнения ими своих функций.

Всего выделяют четыре типа тканей: эпителиальную ,соединительную (включая кровь и лимфу),мышечную инервную .

(Слайд 32)

Эпителиальная ткань

или эпителий , покрывает тело, выстилает внутренние поверхности органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и других) и полостей (брюшной, плевральной), а также образует большинство желез. В соответствии с этим различают покровный и железистый эпителий.

Покровный эпителий образует пласты клеток, тесно – практически без межклеточного вещества – прилегающие друг к другу. Он бываетоднослойным илимногослойным . Покровный эпителий является пограничной тканью и выполняет основные функции: защита от внешних воздействий и участие в обмене веществ организма с окружающей средой – всасывание компонентов пищи и выделение продуктов обмена (экскреция ). Покровный эпителий обладает гибкостью, обеспечивая подвижность внутренних органов (например, сокращения сердца, растяжение желудка, перистальтику кишечника, расширение легких и так далее).

Железистый эпителий состоит из клеток, внутри которых находятся гранулы с секретом (от латинскогоsecretio – отделение). Эти клетки осуществляют синтез и выделение многих веществ, важных для организма. Путем секреции образуются слюна, желудочный и кишечный сок, желчь, молоко, гормоны и другие биологически активные соединения. Железистый эпителий может образовывать самостоятельные органы – железы (например, поджелудочная железа, щитовидная железа, железы внутренней секреции, илиэндокринные железы , выделяющие непосредственно в кровь гормоны, выполняющие в организме регулирующие функции и другие), а может являться частью других органов (например, железы желудка).

(Слайд 33)

Соединительная ткань

отличается большим разнообразием клеток и обилием межклеточного субстрата, состоящего из волокон и аморфного вещества. Волокнистая соединительная ткань может быть рыхлой и плотной.

Рыхлая соединительная ткань присутствует во всех органах, она окружает кровеносные и лимфатические сосуды.

Плотная соединительная ткань выполняет механическую, опорную, формообразующую и защитную функции. Кроме того, существует еще очень плотная соединительная ткань, из нее состоят сухожилия и фиброзные мембраны (твердая мозговая оболочка, надкостница и другие). Соединительная ткань не только выполняет механические функции, но и активно участвует в обмене веществ, выработке иммунных тел, процессах регенерации и заживления ран, обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям существования.

К соединительной ткани относится и жировая ткань . В ней депонируются (откладываются) жиры, при распаде которых высвобождается большое количество энергии.

Важную роль в организме играют скелетные (хрящевая и костная) соединительные ткани . Они выполняют, главным образом, опорную, механическую и защитную функции.

Хрящевая ткань состоит из клеток и большого количества упругого межклеточного вещества, она образует межпозвоночные диски, некоторые компоненты суставов, трахеи, бронхов. Хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов и получает необходимые вещества, поглощая их из окружающих тканей.

Костная ткань состоит их костных пластинок, внутри которых лежат клетки. Клетки соединены друг с другом многочисленными отростками. Костная ткань отличается твердостью и из этой ткани построены кости скелета. В костной ткани проходят кровеносные сосуды.

Разновидностью соединительной ткани является и кровь . В нашем представлении кровь – это нечто очень важное для организма и, в то же время, сложное для понимания. Кровь состоит из межклеточного вещества –плазмы и взвешенных в нейформенных элементов –эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов . Все форменные элементы развиваются из общей клетки-предшественницы.

(Слайд 34)

Клетки мышечной ткани

обладают способностью сокращаться. Так как для сокращения требуется много энергии, клетки мышечной ткани отличаются повышенным содержанием митохондрий .

Различают два основных типа мышечной ткани – гладкую , которая присутствует в стенках многих, и, как правило полых, внутренних органов (сосуды, кишечник, протоки желез и другие), ипоперечно-полосатую , к которой относятся сердечная и скелетная мышечные ткани. Пучки мышечной ткани образуют мышцы. Они окружены прослойками соединительной ткани и пронизаны нервами, кровеносными и лимфатическими сосудами.

(Слайд 35)

Нервная ткань

состоит из нервных клеток (нейронов ) и межклеточного вещества с различными клеточными элементами, называемыми в совокупностинейроглией (от греческогоglia – клей). Основным свойством нейронов является способность воспринимать раздражение, возбуждаться, вырабатывать импульс и передавать его далее по цепи. Они синтезируют и выделяютбиологически активные вещества – посредники (медиаторы ).

Нервная система регулирует функции всех тканей и органов, объединяет их в единый организм путем передачи информации по всем звеньям и осуществляет связь с окружающей средой. При диаметре в несколько микронов длина аксона может достигать у крупных животных 1 метра и более (например, аксоны, идущие от нейронов спинного мозга в конечности).

Обобщающие сведения по тканям приведены в таблице.

Таблица Ткани, их строение и функции

Сохранение формы и выполнение специфических функций тканью генетически запрограммировано: дочерним клеткам посредством ДНК передается способность к выполнению специфических функций и к дифференцированию.

Дифференцировка – это биохимический процесс, при котором относительно однородные клетки, возникшие из общей клетки-предшественницы, превращаются во все более специализированные, специфические типы клеток, формирующие ткани или органы. Большинство дифференцированных клеток обычно сохраняет свои специфические признаки даже в новом окружении.

В 1952 году ученые из Чикагского университета осуществили разделение клеток куриного эмбриона, выращивая (инкубируя) их в растворе фермента при осторожном помешивании. Однако клетки не оставались разделенными, а начинали объединяться в новые колонии. Более того, при смешивании печеночных клеток с клетками сетчатки глаза образование клеточных агрегатов происходило так, что клетки сетчатки всегда перемещались во внутреннюю часть клеточной массы.

Взаимодействия клеток . Что же позволяет тканям не рассыпаться при малейшем внешнем воздействии? И чем обеспечивается слаженная работа клеток и выполнение ими специфических функций?

Множество наблюдений доказывает наличие способности у клеток распознавать друг друга и соответствующим образом реагировать. Взаимодействие – это не только способность передавать сигналы от одной клетки к другой, но и способность действовать совместно, то есть синхронно. На поверхности каждой клетки располагаются рецепторы , благодаря которым каждая клетка распознает другую себе подобную. И функционируют эти “детекторные устройства” согласно правилу “ключ – замок”.

Давайте немного поговорим о том, как клетки взаимодействуют друг с другом. Известно два основных способа межклеточного взаимодействия: диффузионное иадгезивное . Диффузионное – это взаимодействие на основе межклеточных каналов, пор в мембранах соседних клеток, расположенных строго напротив друг друга. Адгезивное (от латинскогоadhaesio – прилипание, слипание) – механическое соединение клеток, длительное и стабильное удерживание их на близком расстоянии друг от друга. В главе, посвященной строению клетки, описаны различные виды межклеточных соединений (десмосомы, синапсы и другие). Это является основой для организации клеток в различные многоклеточные структуры (ткани, органы).

Каждая клетка ткани не только соединяется с соседними клетками, но и взаимодействует с межклеточным веществом, получая с его помощью питательные вещества, сигнальные молекулы (гормоны, медиаторы) и так далее. Посредством химических веществ, доставляемых ко всем тканям и органам тела, осуществляется гуморальный тип регуляции (от латинскогоhumor – жидкость).

Другой путь регуляции, как уже упоминалось выше, осуществляется с помощью нервной системы. Нервные импульсы всегда достигают цели в сотни или тысячи раз быстрее доставки к органам или тканям химических веществ. Нервный и гуморальный способы регуляции функций органов и систем тесно между собой взаимосвязаны. Однако само образование большинства химических веществ и выделение их в кровь находятся под постоянным контролем нервной системы.

Клетка, ткань – это первые уровни организации живых организмов , но и на этих этапах можно выделить общие механизмы регуляции, обеспечивающие жизнедеятельность органов, систем органов и организма в целом.

Деление клетки - биологический процесс, лежащий в основе размножения и индивидуального развития всех живых организмов.

Наиболее широко распространенная форма воспроизведения клеток у живых организмов - непрямое деление, или митоз (от греч. «митос» - нить). Митоз состоит из четырех последовательных фаз. Благодаря митозу обеспечивается равномерное распределение генетической информации родительской клетки между дочерними клетками.

Период жизни клетки между двумя митозами называют интерфазой. Она в десятки раз продолжительнее митоза. В ней совершается ряд очень важных процессов, предшествующих делению клетки: синтезируются молекулы АТФ и белков, удваивается каждая хромосома, образуя две сестринские хроматиды, скрепленные общей центромерой, увеличивается число основных органоидов клетки.

Митоз

В процессе митоза различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

• I. Профаза - самая продолжительная фаза митоза. В ней спирализируются и вследствие этого утолщаются хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид, удерживаемых вместе центромерой. К концу профазы ядерная мембрана и ядрышки исчезают и хромосомы рассредоточиваются по всей клетке. В цитоплазме к концу профазы центриоли отходят к полосам и образуют веретено деления.
• II. Метафаза - хромосомы продолжают спирализацию, их центромеры располагаются по экватору (в этой фазе они наиболее видны). К ним прикрепляются нити веретена деления.
• III. Анафаза - делятся центромеры, сестринские хроматиды отделяются друг от друга и за счет сокращения нитей веретена отходят к противоположным полюсам клетки.
• IV. Телофаза - делится цитоплазма, хромосомы раскручиваются, вновь образуются ядрышки и ядерные мембраны. После этого образуется перетяжка в экваториальной зоне клетки, разделяющая две сестринские клетки.

Так из одной исходной клетки (материнской) образуются две новые - дочерние, имеющие хромосомный набор, который по количеству и качеству, по содержанию наследственной информации, морфологическим, анатомическим и физиологическим особенностям полностью идентичен родительским.

Рост, индивидуальное развитие, постоянное обновление тканей многоклеточных организмов определяется процессами митотического деления клеток.

Все изменения, происходящие в процессе митоза, контролируются системой нейрорегуляции, т. е. нервной системой, гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной железы и др.

Мейоз (от греч. «мейоз». - уменьшение) - это деление в зоне созревания половых клеток, сопровождающееся уменьшением числа хромосом вдвое. Он состоит и двух последовательно идущих делений, имеющих те же фазы, что и митоз. Однако продолжительность отдельных фаз и происходящие в них процессы значительно отличаются от процессов, происходящих в митозе.

Эти отличия в основном состоят в следующем. В мейозе профаза I более продолжительна. В ней происходит конъюгация (соединение) хромосом и обмен генетической информацией. (На рисунек вверху профаза отмечена цифрами 1, 2, 3, конъюгация показана под цифрой 3). В метафазе происходят те же изменения, что и в метафазе митоза, но при гаплоидном наборе хромосом (4). В анафазе I центромеры, скрепляющие хроматиды, не делятся, а к полюсам отходит одна из гомологичных хромосом (5). В телофазе II образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (6).

Интерфаза перед вторым делением у мейоза очень короткая, в ней ДНК не синтезируется. Клетки (гаметы), образующиеся в результате двух мейотических делений, содержат гаплоидный (одинарный) набор хромосом.

Полный набор хромосом - диплоидный 2n - восстанавливается в организме при оплодотворении яйцеклетки, при половом размножении.

Половое размножение характеризуется обменом генетической информации между женскими и мужскими особями. Оно связано с образованием и слиянием особых гаплоидных половых клеток - гамет, образующихся в результате мейоза. Оплодотворение представляет собой процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида (женской и мужской гамет), при котором восстанавливается диплоидный набор хромосом. Оплодотворенную яйцеклетку называют зиготой.

В процессе оплодотворения можно наблюдать различные варианты соединения гамет. Например, при слиянии обеих гамет, имеющих одинаковые аллели одного или нескольких генов, образуется гомозигота, в потомстве которой сохраняются все признаки в чистом виде. Если же в гаметах гены представлены различными аллелями - образуется гетерозигота. В ее потомстве обнаруживаются наследственные зачатки, соответствующие различным генам. У человека гомозиготность бывает лишь частичной, по отдельным генам.

Основные закономерности передачи наследственных свойств от родителей к потомкам были установлены Г. Менделем во второй половине XIX в. С этого времени в генетике (науке о закономерностях наследственности и изменчивости организмов) прочно утвердились такие понятия, как доминантные и рецессивные признаки, генотип и фенотип и др. Доминантные признаки - преобладающие, рецессивные - уступающие, или исчезающие в последующих поколениях. В генетике эти признаки обозначаются буквами латинского алфавита: доминантные обозначаются заглавными буквами, рецессивные — строчными. В случае гомозиготности каждая из пары генов (аллелей) отражает либо доминантные, либо рецессивные признаки, которые в обоих случаях проявляют свое действие.

У гетерозиготных организмов доминантная аллель находится в одной хромосоме, а рецессивная, подавляемая доминантом, в соответствующем участке другой гомологичной хромосомы. При оплодотворении образуется новая комбинация диплоидного набора. Следовательно, образование нового организма начинается со слияния двух половых клеток (гамет), образующихся в результате мейоза. Во время мейоза происходит перераспределение генетического материала (рекомбинация генов) у потомков или обмен аллелями и их соединение в новых вариациях, что и определяет появление нового индивида.

Вскоре после оплодотворения происходит синтез ДНК, хромосомы удваиваются, и наступает первое деление ядра зиготы, которое осуществляется путем митоза и представляет собой начало развития нового организма.

Деле́ние кле́тки - процесс образования из родительской клетки двух и более дочерних клеток.

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

Деление клетки митоз

Урок биологии №28. Деление клетки. Митоз.

Деление клетки в реальном времени

Субтитры

Деление прокариотических клеток

Прокариотические клетки делятся надвое. Сначала клетка удлиняется. В ней образуется попе­речная перегородка. Затем дочерние клетки расходятся.

Деление эукариотических клеток

Существует два способа деления ядра эукариотических клеток: митоз и мейоз

Амитоз

Амитоз, или прямое деление, - это деление интерфазного ядра путём перетяжки без образования веретена деления. Такое деление встречается у одноклеточных организмов. Амитоз в отличие от митоза является самым экономичным способом деления, так как энергетические затраты при этом весьма незначительны. К амитозу близко клеточное деление у прокариот. Бактериальная клетка содержит только одну, чаще всего кольцевую молекулу ДНК, прикрепленную к клеточной мембране. Перед делением клетки ДНК реплицируется, и образуются две идентичные молекулы ДНК, каждая из которых также прикреплена к клеточной мембране. При делении клетки клеточная мембрана врастает между этими двумя молекулами ДНК, так что в конечном итоге в каждой дочерней клетке оказывается по одной идентичной молекуле ДНК. Такой процесс получил название прямого бинарного деления.

Подготовка к делению

Эукариотические организмы, состоя­щие из клеток, имеющих ядра, начинают подготовку к делению на определенном этапе клеточного цикла, в интерфазе. Именно в период интерфазы в клетке происходит процесс биосинтеза белка, удваиваются все важнейшие структуры клетки. Вдоль исходной хромосомы из имеющихся в клетке химиче­ских соединений синтезируется её точная копия, удваивается молекула ДНК. Удвоенная хромосома состоит из двух полови­нок- хроматид. Каждая из хроматид содержит одну молеку­лу ДНК. Интерфаза в клетках растений и животных в среднем про­должается 10-20 ч. Затем наступает процесс деления клетки - митоз.

Митоз

Митоз - (реже: кариокинез или непрямое деление ) - деление ядра эукариотической клетки с сохранением числа хромосом . В отличие от мейоза , митотическое деление протекает без осложнений в клетках любой плоидности , поскольку не включает как необходимый этап, конъюгацию , хромосом в профазе. Митоз (от греч. Mitos- нить) непрямое деление, - основной способ деления эукариотических клеток. Митоз - это деление ядра, которое приводит к образованию двух дочерних ядер, в каждом из которых имеется точно такой же набор хромосом, что и в родительском ядре. Вслед за делением ядра обычно следует деление самой клетки, поэтому часто термином - «митоз» обозначают деление клетки целиком. Митоз впервые наблюдали в спорах папоротников, хвощей, плаунов Э. Руссов , преподаватель Дерптского универси­тета в 1872 г. и русский учёный И. Д. Чистяков в 1874 г. Де­тальные исследования поведения хромосом в митозе были выполнены немецким ботаником Э. Страсбургером в 1876- 1879 гг. на растениях и немецким гистологом В. Флеммингом в 1882 г. на животных. Митоз представляет собой непрерывный процесс, но для удобства изучения биологи делят его на четыре стадии в за­висимости от того, как выглядят в это время хромосомы в све­товом микроскопе. В митозе выделяют профазу, метафазу, ана­фазу и телофазу. В профазе происходит укорочение и утолщение хромосом вследствие их спирализации. В это время хромосомы двой­ные состоят из двух сестринских хроматид, связанных между собой. Одновременно со спирализацией хромосом исчезает ядрышко и фрагментируется (распадается на отдельные цистерны) ядерная оболочка. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно лежат в цитоплазме. В профазе центриоли (в тех клетках, где они есть) расходятся к полюсам клетки. В конце профазы начинает образовываться веретено деления, которое формируется из микротрубочек путём полимеризации белковых субъединиц. В метафазе завершается образование веретена деления, которое состоит из микротрубочек двух типов: хромосомных, которые связываются с центромерами хромосом, и центросомных (полюсных), которые тянутся от полюса к полюсу клетки. Каждая двойная хромосома прикрепляется к микротрубочкам веретена деления. Хромосомы как бы выталкиваются микротрубочками в область экватора клетки, т. е. располагаются на равном расстоянии от полюсов. Они лежат в одной плоскости и образуют так называемую экваториальную, или метафазную пластинку. В метафазе отчетливо видно двойное строение хромосом, соединенных только в области центромеры. В этот период легко подсчитывать число хромосом, изучать их морфологические особенности. В анафазе дочерние хромосомы с помощью микротрубочек веретена деления растягиваются к полюсам клетки. Во время движения дочерние хромосомы несколько изгибаются наподобие шпильки, концы которой повернуты в сторону экватора клетки. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенные в интерфазе хромосом расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом. В телофазе происходят процессы, обратные тем, которые наблюдаются в профазе: начинается деспирализация (раскручивание) хромосом, они набухают и становятся плохо видимыми под микроскопом. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах возникают ядрышки. Разрушается верете­но деления. На стадии телофазы происходит разделение цитоплазмы (цитотомия) с образованием двух клеток. В клетках живот­ных плазматическая мембрана начинает впячиваться внутрь области, где располагался экватор веретена. В результате впячивания образуется непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору и постепенно разделяющая одну клетку на две. В клетках растений в области экватора из остатков нитей веретена деления возникает бочковидное образование - фрагмопласт. В эту область со стороны полюсов клетки устремля­ются многочисленные пузырьки комплекса Гольджи, которые сливаются друг с другом. Содержимое пузырьков образует клеточную пластинку, которая делит клетку на две дочерние, а мембрана пузырьков Гольджи образует недостающие цитоплазматические мембраны этих клеток. Впоследствии на клеточную пластинку со стороны каждой из дочерних клеток откладываются элементы клеточных оболочек. В результате митоза из одной клетки возникают две дочерние с тем же набором хромосом, что и в материнской клетке. Биологическое значение митоза состоит, таким образом, в строго одинаковом распределении между дочерними клетками материальных носителей наследственности - молекул ДНК, входящих в состав хромосом. Благодаря равномерному распределению реплицированных хромосом происходит восстановление органов и тканей после повреждения. Митотическое деление клеток является также частью цитологического размножения организмов.

Мейоз

Мейоз - это особый способ деления клеток, в результате которого происходит уменьшение числа хромосом вдвое в каждой дочерней клетке. Впервые он был описан В. Флеммингом в 1882 г. у животных и Э. Страсбургером в 1888 г. у растений. С помощью мейоза образуются гаметы. В результате редукции споры и половые клетки хромосомного набора получают в каждую гаплоидную спору и гамету по одной хромосоме из каждой пары хромосом, имеющихся в данной диплоидной клетке. В ходе дальнейшего процесса оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получит опять диплоидный набор хромосом, т. е. кариотип организмов данного вида в ряду поколений остается постоянным.

Деление тела клетки

В процессе деления тела эукариотной клетки (цитокинеза) происходит разделение цитоплазмы и органелл между новыми клетками и старыми.

ЯДРО (nucleus) имеет различную форму, чаще округлую, овальную, реже палочковидную или неправильную. Форма ядра иногда зависит от формы клетки. Так, например, у гладких миоцитов, которые имеют веретеновидную форму, форма ядра палочковидная. Обычно в круглых клетках или кубических эпителиоцитах ядра имеют круглую форму. Например, лимфоциты крови имеют круглую форму и ядра у них обычно круглые. Но часто форма ядра не зависит от формы клеток. Например, в гранулоцитах крови, которые имеют круглую форму, ядро может иметь сегментированную или палочковидную форму. В нейтрофильных гранулоцитах крови женщины ядра могут иметь спутник или сателлит, который представляет собой половой хроматин, имеющий форму барабанной палочки. Что же такое ЯДРО? Это система генетической детерминации и регуляции синтеза белка. Что такое детерминация? ДЕТЕРМИНАЦИЯ- это предопределение или, проще говоря, это программа, по которой развивается клетка. Таким образом, ядро выполняет 2 ФУНКЦИИ: 1)хранение и передача наследственной информации дочерним клеткам; 2)регуляция синтеза белка.

Как осуществляется 1-я функция, т.е. хранение наследственной информации? Хранение наследственной информации обеспечивается тем, что в ДНК хромосом есть репарационные ферменты, которые восстанавливают хромосомы ядра после их повреждения. Как передается информация дочерним клеткам? Во время интерфазы к каждой молекуле ДНК пристраивается ее точная копия. Затем эти совершенно одинаковые копии ДНК равномерно распределяются между дочерними клетками при делении материнской клетки. Как же ядро участвует в регуляции синтеза белка? Синтез белка регулируется благодаря тому, что на поверхности ДНК хромосом транскрибируются все виды РНК: информационные, рибосомные и транспортные, которые участвуют в синтезе белка на поверхности гранулярной ЭПС цитоплазмы клеток. В том случае, если увеличивается количество всех этих РНК и рибосом, повышается синтез белка. Если же в ядре вырабатывается малое количество РНК, то синтез белка снижается. Так ядро участвует в регуляции белкового синтеза.

СТРОЕНИЕ ЯДРА. Ядро включает хроматин (chromatinum), ядрышко (nucleolus), ядерную оболочку (nucleolemma) и ядерный сок (nucleoplasma). ХРОМАТИН интерфазного ядра называется так потому, что способен воспринимать (окрашиваться) основные красители. Что же такое хроматин? Хроматин- это деспирализованные хромосомы, т.е. хромосомы, утратившие свою обычную форму. В том случае, если участок ДНК хромосомы наиболее деспергирован, то в этом месте образуется рыхлый хроматин, называемый ЭУХРОМАТИНОМ (euchromatinum), который обладает высокой активностью. В том случае, если участок ДНК хромосом не деспергирован, то он имеет уплотненную структуру. Такой хроматин называется ГЕТЕРОХРОМАТИНОМ (heterochromatinum). Гетерохроматин не активен.

Почему же эухроматин активен, а гетерохроматин не активен? АКТИВНОСТЬ эухроматина объясняется тем, что фибриллы ДНК хромосом при этом деспирализованы, т.е. гены, на поверхности которых происходит транскрипция РНК, открыты. Бланодаря чему создаются условия для транскрипции РНК. В том случае, если ДНК хромосом не деспирализованы, то гены здесь закрыты, что затрудняет транскрипцию РНК с их поверхности. Следовательно, уменьшается количество РНК и снижается синтез белка. Вот почему гетерохроматин не активен.

ФИБРИЛЛЫ ДНК. И в состав митотических хромосом и в хроматин интерфазного ядра входят нити- примитивные или элементарные фибриллы, которые состоят из ДНК в количестве 1 единицы, гистоновых и негистоновых белков, составляющих 1,3 единицы, и РНК, количество которых равно 0,2 единицы. Длина фибрилл может составлять от нескольких сот мкм до 7 см. Суммарная длина фибрилл всех хромосом ядра человека составляет 170 см. В фибриллах имеются участки независимой репликации хромосом, называемые РЕПЛИКОНАМИ, их длина составляет 30 мкм, общее количество в геноме человека до 50000 репликонов.

ГИСТОНОВЫЕ белки образуют блоки, каждый из которых состоит из 8 молекул. Эти блоки называются НУКЛЕОСОМАМИ. На нуклеосомы навертывается фибрилла ДНК толщиной 5 нм, толщина нуклеосомы вместе с фибриллой составляет 10 нм. При дальнейшей спирализации этой уже спирализованной фибриллы ее толщина достигает 20 нм. Среди белков хроматина гистоновые белки составляют до 80 процентов. Их ФУНКЦИЯ заключается в 1)особой укладке ДНК хромосом и 2)регуляции синтеза белка. Регуляция синтеза белка осуществляется через укладку фибрилл ДНК хромосом. Если при укладке фибрилл ДНК имеет место резкая конденсация, то образуется плотный хроматин (гетерохроматин), который, как уже известно, не активен, если при укладке фибрилл они слабо спирализуются, то образуется активный эухроматин. ФУНКЦИЯ НЕГИСТО-НОВЫХ белков заключается в том, что они формируют ядерный матрикс.

Количество РНК в составе хроматина составляет???, если в нескольких местах- несколько ядрышек. В том месте, где находятся ядрышковые организаторы хромосом, имеется несколько сот генов, на поверхности которых транскрибируются рибосомные РНК, из которых затем формируются субъединицы рибосом. Ядрышки состоят из двух компонентов: 1)фибриллярного, расположенного в центре, и 2)гранулярного, локализованного на поверхности. Фибриллярный компонент- это фибриллы РНК, транскрибированные с поверхности генов ядрышковых организаторов. Гранулярный компонент- это субъединицы рибосом. Субъединицы рибосом образуются в результате комплексирования (соединения) рибосомных белков с фибриллами рибосомных РНК. Рибосомные белки синтезируются на поверхности гранулярной ЭПС цитоплазмы и через ядерные поры поступают в ядро, где соединяются с р-РНК. Образовавшиеся субъединицы рибосом через ядерные поры транспортируются в цитоплазму клетки, где объединяются в рибосомы, которые оседают на поверхности гранулярной ЭПС или же образуют скопления в цитоплазме. Такие объединения рибосом в цитоплазме называются полисомами. Таким образом, регуляцию синтеза белка в клетке осуществляет ядрышко, так как на рибосомах, образующихся в ядрышках, происходит синтез белков.

Ядрышки могут исчезать и в норме и при патологии. Когда ядрышки исчезают в норме? В норме ядрышки исчезают в том случае, когда приходит период деления клетки и начинается спирализация фибрилл ДНК в том числе и в области ядрышковых организаторов, тогда закрываются гены ядрышковых организаторов, на которых транскрибируются р-РНК, прекращается транскрипция р-РНК и ядрышко исчезает. Это может быть и в том случае, если на клетку воздействуют какие-то токсические вещества. Перед исчезновением ядрышко расчленяется, т.е. обособляется внутренняя фибриллярная часть от внешней гранулярной части. Затем исчезает гранулярный компонент ядрышка, т.е. субъединицы рибосом и исчезают фибриллярный компонент, т.е. молекулы р-РНК. Таким образом, чем больше размеры ядрышек или больше их количество, тем интенсивнее образуются субъединицы рибосом и повышается синтез белка в клетке

ЯДЕРНАЯ ОБОЛОЧКА (nucleolemma) состоит из двух мембран: наружной мембраны (membrana nuclearis externa) и внутренней мембраны (membrana nuclearis interna). Между мембранами имеется пространство (cysterna nucleolemmae). Наружная ядерная мембрана покрыта рибосомами и тесно связана с ЭПС. Нередко можно видеть, как наружная мембрана продолжается в канальцы гранулярной ЭПС. Внутренняя ядерная мембрана связана с хроматином и фибриллярным ядерным компонентом. В нуклеолемме имеются ядерные поры (pori nuclearis). В состав ядерных пор входят поровые комплексы (complexus pori). В состав которых входят: отверстие поры (annulus pori) диаметром около 90 мкм, гранулы поры (granula pori) и мембрана поры (membrana pori).

Отверстие поры образуется в результате слияния наружной и внутренней мембран. Вторым компонентом комплекса поры являются гранулы. Гранулы располагаются в 3 ряда, по 8 гранул в каждом ряду. Размеры гранул около 25 нм. Гранулы каждого ряда располагаются по периферии порового отверстия. Наружный слой гранул обращен в сторону цитоплазмы, внутренний слой- в сторону кариоплазмы, а третий слой размещен между наружным и внутренним. От гранул отходят фибриллы. Эти фибриллы соединяются с центральной гранулой, образуя мембрану поры (membrana pori).

ФУНКЦИЯ ядерных пор заключается в том, что через них происходит обмен веществ между кариоплазмой и цитоплазмой клетки. Чем больше пор в нуклеолемме, тем активнее ядро. Если активность ядра снижена, то количество пор уменьшается, если синтетическая активность ядра близка к нулю, то поры в ядре отсутствуют. Например, поры отсутствуют в кариолемме ядра сперматозоида.

При различных неблагоприятных воздействиях в ядре могут наблю-

даться патологические изменения: пикноз- коагуляция хроматина ядра, кариорексис- распад ядра на части, может быть отечность перинуклеарного пространства.

КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ (cyclus cellularis)- это период от одного до другого деления клетки или же период от деления клетки до ее гибели. Клеточный цикл разделяется на 4 периода. Первый период- это период митоза, 2-й период- постмитотический или пресинтетический, он обозначается буквой G-1, 3-й период- синтетический, он обозначается буквой S и 4-й период- постсинтетический или премитотический, он обозначается буквой G-2, митотический период обозначается буквой М. После митоза наступает очередной период G-1. В этот период дочерняя клетка по своей массе в 2 раза меньше материнской клетки. В этой клетке в 2 раза меньше белка, ДНК и хромосом, т.е. в норме здесь должно быть хромосом 2n и ДНК- 2с. Что же происходит в периоде G-1? В это время на поверхности ДНК происходит транскрипция РНК, которые принмают участие в синтезе белков. За счет белков увеличивается масса дочерней клетки. В это время синтезируются предшественники ДНК и ферменты, участвующие в синтезе ДНК и предшественников ДНК. Основные процессы в G-1 периоде- синтез белков и рецепторов клетки. Затем наступает S-период. В течение этого периода происходит репликация ДНК хромосом. В результате этого к концу S-периода содержание ДНК составляет 4с. Но хромосом будет 2n, хотя фактически хромосом будет тоже 4n, но ДНК хромосом в этот период так взаимно переплетены друг с другом, что каждая сестринская хромосома в материнской хромосоме пока не видна. По мере того, как в результате синтеза ДНК увеличивается его количество и повышается транскрипция рибосомных, информационных и транспортных РНК и естественно возрастает синтез белков. В это время может происходить удвоение центриолей в клетках. Таким образом, клетка из S-периода вступает в период G-2. В начале периода G-2 продолжается активный процесс транскрипции различных РНК и процесс синтеза белков, главным образом белков-тубулинов, которые необходимы для веретена деления. Может происходить удвоение центриолей. В митохондриях интенсивно синтезируется АТФ, которая является источником энергии, а энергия необходима для митотического деления клетки. После периода G-2 клетка вступает в митотический период.

Некоторые клетки могут выходить из клеточного цикла. Выход клетки из клеточного цикла обозначается буквой G-о. Клетка, вошедшая в этот период, утрачивает способность к митозу. Причем, одни клетки утрачивают способность к митозу временно, другие клетки- постоянно.

В том случае, если клетка временно утрачивает способность к митотическому делению, она подвергается начальной дифференцировке. При этом дифференцированная клетка специализируется к выполнению определенной функции. После начальной дифференцировки эта клетка способна возвратиться в клеточный цикл и вступить в период G-1 и после прохождения S-периода и периода G-2 -----подвергнуться митотическому делению. Где в организме находятся клетки в периоде G-о? Такие клетки находятся в печени. Но в том случае, если печень повреждена или часть печени удалена оперативным путем хирургом, то все клетки, подвергшиеся начальной дифференцировке, возвращаются в клеточный цикл и за счет их деления происходит быстрое восстановление паренхимных клеток печени.

Стволовые клетки также находятся в периоде G-o, но когда стволовая клетка начинает делиться, она проходит все периоды интерфазы: G-1, S, G-2.

Те клетки, которые окончательно утрачивают способность к митотическому делению, подвергаются сначала начальной дифференцировке и выполняют определенные функции, а затем окончательной дифференцировке. При окончательной дифференцировке клетка не может возвратиться в клеточный цикл и в конечном итоге погибает. Где в организме находятся такие клетки? Во-первых, это клетки крови. Гранулоциты крови, подвергшиеся дифференцировке функционируют в течение 8 суток, затем погибают. Эритроциты крови функционируют в течение 120 суток, потом также погибают в селезенке. Во-вторых, клетки эпидермиса кожи. Клетки эпидермиса подвергаются сначала начальной, потом окончательной дифференцировке. Во время митоза происходит равномерное распределение хромосомного материала между дочерними клетками. Митоз делится на 4 фазы. 1-я фаза называется профазой, 2-я- метафазой, 3-я- анафазой, 4-я- телофазой.

Если в клетке имеется половинный (гпаплоидный) набор хромосом, составляющий 23 хромосомы (половые клетки), то такой набор бозначается символом 1n хромосом и 1с ДНК, если диплоидный- 2n хромосом и 2с ДНК (соматические клетки сразу после митотического деления), анеуплоидный набор хромосом- в аномальных клетках.

ПРОФАЗА МИТОЗА делится на раннюю и позднюю. Во время ранней профазы происходит спирализация хромосом и они становятся видны в виде тонких нитей и образуют плотный клубок, т.е.образуется фигура плотного клубка. При наступлении поздней профазы хромосомы еще больше спирализуются, в результате чего закрываются гены ядрышковых организаторов хромосом. Поэтому прекращается транскрипция р-РНК, прекращается образование субъединиц хромосом и ядрышко исчезает. Одновременно с этим происходит фрагментация ядерной оболочки. Фрагменты ядерной оболочки свертываются в небольшие вакуоли. В цитоплазме уменьшается количество гранулярной ЭПС. Цистерны гранулярной ЭПС фрагментируются на более мелкие структуры. Количество рибосом на поверхности мембран ЭПС резко уменьшается. Это приводит к уменьшению синтеза белков на 75%. К этому моменту происходит удвоение клеточного центра. Образовавшиеся 2 клеточных центра начинают расходиться к полюсам. Каждый из вновь образовавшихся клеточных центров состоит из двух центриолей: из материнской и дочерней. С участием клеточных центров начинает формироваться веретено деления, которое состоит из микротубул. Хромосомы продолжают спириализоваться и в результате образуется рыхлый клубок хромосом, расположенный в цитоплазме. Таким образом, поздняя профаза характеризуется рыхлым клубком хромосом.

МЕТАФАЗА. Во время метафазы становятся видимыми хроматиды материнских хромосом. Материнские хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Если смотреть на эти хромосомы со стороны экватора клетки, то они воспринимаются как экваториальная пластинка (lamina equatorialis). В том случае, если смотреть на эту же пластинку, но со стороны полюса, то она воспринимается как материнская звезда (monastr). Во время метафазы завершается формирование веретена деления. В веретене деления видны 2 разновидности микротубул. Одни микротубулы формируются от клеточного центра, т.е. от центриоли и называются центриолярные микротубулы (microtubuli cenriolaris). Другие микротубулы начинают формироваться от кинетохор хромосом. Что такое кинетохоры? В области первичных перетяжек хромосом имеются, так называемые, кинетохоры. Эти кинетохоры обладают способностью индуцировать самосборку микротубул. Вот отсюда и начинаются микротубулы, которые растут в сторону клеточных центров. Таким образом, концы кинетохорных микротубул заходят между концами центриолярных микротубул.

АНАФАЗА. Во время анафазы происходит одновременное отделение дочерних хромосом (хроматид), которые начинают двигаться одни к одному, другие к другому полюсу. При этом появляется двойная звезда, т.е. 2 дочерних звезды (diastr). Движение звезд осуществляется благодаря веретену деления и благодаря тому, что сами полюса клетки несколько удаляются друг от друга.

МЕХАНИЗМ ДВИЖЕНИЯ ДОЧЕРНИХ ЗВЕЗД. Это движение обеспечивается тем, что концы кинетохорных микротубул скользят вдоль концов центриолярных микротубул и тянут хроматиды дочерних звезд в сторону полюсов.

ТЕЛОФАЗА. Во время телофазы происходит остановка движения дочерних звезд и начинают формироваться ядра. Хромосомы подвергаются деспирилизации, вокруг хромосом начинает формироваться ядерная оболочка (нуклеолемма). Поскольку подвергаются деспирализации фибриллы ДНК хромосом, постольку начинается транскрипция РНК на открывшихся генах. Так как происходит деспирализация фибрилл ДНК хромосом в области ядрышковых организаторов начинают транскрибироваться рРНК в виде тонких нитей, т.е.формируется фибриллярный аппарат ядрышка. Затем к фибриллам р-РНК транспортируются рибосомные белки, которые комплексируются с р-РНК, в результате чего формируются субъединицы рибосом, т.е. образуется гранулярный компонент ядрышка. Это происходит уже в поздней телофазе. ЦИТОТОМИЯ,т.е. образование перетяжки. При образовании перетяжки по экватору происходит впячивание цитолеммы. Механизм впячивания следующий. По экватору располагаются тонофиламенты, состоящие из сократительных белков. Вот эти тонофиламенты и втягивают цитолемму. Затем происходит отделение цитолеммы одной дочерней клетки от другой такой же дочерней клетки. Так в результате митоза формируются новые дочерние клетки. Дочерние клетки в 2 раза меньше по своей массе в сравнении с материнской. Здесь также уменьшено количество ДНК. Оно соответствует 2с и уменьшено в 2 раза количество хромосом. Оно соответствует 2n. Так митотическим делением заканчивается клеточный цикл.

ПАТОЛОГИЯ МИТОЗА. АНЕУПЛОИДНЫЕ КЛЕТКИ РАЗРУШЕНИЕ ВЕРЕТЕНА ДЕЛЕНИЯ наблюдается при понижении температуры клетки и при воздействии на клетку колхицином, в результате чего начинается распад микротубул веретена.

НАРУШЕНИЕ ДЕЛЕНИЯ КЛЕТКИ ПРИ УВЕЛИЧЕНИИ КОЛИЧЕСТВА ЦЕНТРОСОМ имеет место, когда вместо 2 цитоцентров образуются 3 или 4. В таком случае формируются 2 или больше веретен деления, в результате чего материнская клетка делится на 3 и более клеток. В ядре каждой такой клетки будет содержаться неправильный- анеуплоидный набор хромосом.

ХРОМОСОМНАЯ АББЕРАЦИЯ возникает при воздействии на ткань ультрафиолетовыми или радиоактивными лучами. Во время анафазы митоза часть такой поврежденной хромосомы может отделиться от ее плеча и после телофазы окажется в одной из дочерних клеток. Этот обломок хромосомы окружен нуклеолеммой и представляет собой "микроядро". Хромосомная аберрация может проявляться в том, что хромосомы могут склеиться друг с другом, при этом 2 первичных перетяжки такой сдвоенной хромосомы располагаются в разных местах и растягиваются к противоположным полюсам. При расхождении дочерних звезд эта пара хромосом займет положение вдоль оси веретена деления. В таком случае дочерние звезды будут соединены "мостиком". Во всех случаях хромосомной аберрации содержание хромосом в ядре будет анеуплоидным, т.е. неправильным.

АМИТОЗ (прямое деление) характеризуется тем, что сначала появляется перетяжка ядра, которая делит ядро не обязательно на абсолютно равные части, затем перетяжкой разделяется цитоплазма. При амитозе хромосомный материал ядра материнской клетки может распределяться неравномерно между дочерними клетками. Этим амитоз принципиально отличается от митоза.

Прямым делением разделяются клетки, которые нельзя считать нормальными. Такое деление тоже считается ненормальным.

ПОЛИПЛОИДИЯ. ЭНДОРЕПРОДУКЦИЯ ПОЛИПЛОИДИЯ- это процесс увеличения количества хромосом в ядре клетки. В результате этого образуются полиплоидные клетки.

В процессе полиплоидии принимают участие 2 механизма: 1)блокирование одной из фаз митоза; 2)нарушение цитотомии во время телофазы. Рассмотрим 1-й механизм, т.е.блокирование периода G-2, профазы или метафазы. При этом неразделившаяся клетка вступает в период G-1 с тетраплоидным набором хромосом (4n), потом в S-период, после которого в ней будет 8с ДНК и 8n хромосом. Затем эта клетка вступает в профазу, потом в метафазу. В метафазной звезде будет 8n. Затем во время анафазы в расходящихся дочерних звездах будет по 4n хромосом. После телофазы в дочерних клетках будут тетраплоидные ядра. 2-й механизм образования полиплоидных клеток, наблюдается при нарушении цитотомии. После того, как произошла анафаза, клетка

вступила в телофазу, сформировались ядра, но цитотомии материнской клетки не произошло. В каждом из 2 ядер неразделившейся клетки по 2n и 2с. Когда эта клетка вступит в период G-1, затем в период S, то в его конце в каждом ядре неразделившейся клетки окажется по 4n и 4с. Потом эта клетка вступает в гландулоцитах ацинусов слюнных желез, поджелудочной железы, в пигментном слое сетчатки глаза. При этом ядро может содержать 4n, 8n, 16n, 32n. Резко выраженная полиплоидия особенно характерна для мегакариоцитов красного костного мозга.

ЭНДОРЕПРОДУКЦИЯ- это последовательное многократное удвоение ДНК в результате чего увеличивается набор хромосом, при этом хромосомы связаны тонкими нитями. Эти структуры называются политенами, характеными для клеток плаценты.

МЕЙОЗ- это такое деление, при котором в дочерних клетках оказывается половинный (гаплоидный) набор хромосом- 1n и 1с. Такое деление имеет место в процессе образования половых клеток.

Рассмотрим образование половых клеток в мужском организме, называемом сперматогенезом. Сперматогенез включает 4 периода: 1)размножение; 2)период роста, или профаза; 3)созревание, которое состоит из двух делений: 1-го деления созревания и 2-го деления созревания и 4)периода формирования. Но период формирования мы рассматривать не будем.

ПЕРИОД РАЗМНОЖЕНИЯ. Размножающиеся (делящиеся) клетки в периоде размножения называются сперматогониями. Сперматогонии при делении претерпевают все фазы, характерные для митотического деления, т.е. после деления материнской (стволовой) сперматогонии образуются 2 дочерних сперматогонии с набором хромосом 2n и набором ДНК 2с, затем эти сперматогонии проходят весь клеточный цикл и к предстоящему новому делению у них будет 4n и 4с. Вот эти сперматогонии с 4n и 4с вступают во 2-й период: период РОСТА или период ПРОФАЗЫ 1-го деления мейоза. С этого момента клетки называются СПЕРМАТОЦИТАМИ 1-го порядка. В процессе развития сперматоцитов 1-го порядка имеют место 5 фаз: лептотена, синаптена, пахитена, диплотена и диакинез.

ЛЕПТОТЕНА. Во время лептотены происходит спирализация хромосом, которые становятся видимыми, напоминающими тонкие нити. Затем наступает ЗИГОТЕНА (синаптена). Во время зиготены, гомологичные хромосомы приближаются друг к другу и соединяются вместе, перекрещиваются (кроссинговер). Объединившиеся хромосомы обмениваются генами. Пара объединившихся хромосом называется бивалентом. Сколько бивалентов в ядре сперматоцита 1-го порядка в фазе зиготены? 23 бивалента. Затем наступает ПАХИТЕНА. Во время пахитены каждая из хромосом бивалента подвергается дальнейшей спирализации, но при этом она укорачивается и утолщается. Между хроматидами хромосом бивалента появляются заметные щели. После этого наступает ДИПЛОТЕНА, во время которой хроматиды хромосом бивалента начинают расходиться, но оказываются связанными в области перекреста. Потом наступает ДИАКИНЕЗ, во время которого происходит дальнейшая спирализация хромосом, в результате этого в конце профазы образуются тетрады. Их количество равно 23. Каждая тетрада состоит из 4 монад, или хроматид. Таким образом, в ядре сперматоцита 1-го порядка в конце профазы будет 23 тетрады и 92 монады. Затем клетка вступает в 1-е деление СОЗРЕВАНИЯ. При этом в метафазе в материнской звезде будет 23 тетрады. Тетрады выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка тетрады обращена к одному полюсу клетки, вторая- к другому. Во время анафазы, половинки тетрад, называемые диадами, расходятся к полюсам. Затем в результате телофазы из сперматоцита 1-го порядка образуются 2 новых клетки, называемых сперматоцитами 2-го порядка. В каждом сперматоците 2-го порядка будет по 23 диады (2n) или 46 монад. Сперматоциты 2-го порядка без предварительного S-периода, периода G-2 и профазы сразу вступают в метафазу 2-го деления СОЗРЕВАНИЯ. В материнской звезде сперматоцита 2-го порядка будет 23 диады, котрые выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка диады (монада) обращена к одному, вторая- к другому полюсу. Эти половинки называются монады. Во время анафазы, дочерние звезды, состоящие из монад, расходятся к полюсам. Во время телофазы 2-го деления созревания образуются 2 новых клетки, называемые сперматидами. В сперматидах будет гаплоидный набор хромосом (1n).

СТРОЕНИЕ МИТОТИЧЕСКИХ ХРОМОСОМ. Митотические хромосомы появляются в период митоза. Они особенно хорошо видны во время метафазы и анафазы. Во время метафазы видно, что каждая материнская хромосома состоит из двух сестринских хромосом, или хроматид. Каждая хромосома состоит из одной молекулы ДНП, которая уложена особым образом и приобретает характерную форму. В каждой хромосоме есть первичная перетяжка, или центромер. Участки хромосом, отходящие от первичной перетяжки, называются плечами хромосом. Если плечи хромосомы имеют одинаковую или примерно одинаковую длину, то такие хромосомы называются метацентрическими, если плечи хромосом явно неодинаковой длины, то такая хромосома называется субметоцентрической, если одно плечо явно многократно длиннее второго, то такая хромосома называется акроцентрической. Концы плеч хромосом называются теломерами. Кроме первичной перетяжки в некоторых хромосомах есть вторичные перетяжки. Вторичная перетяжка- это ядрышковый организатор. Участок плеча хромосомы между вторичной перетяжкой и теломером, называется спутником, или сателлитом. Набор хромосом в ядре человека составляет кариотип. Чем характеризуется КАРИОТИП? Кариотип характеризуется, количеством хромосом, их размерами и особенностями строения.

Все хромосомы ядра человека разделяются на 7 групп. Группы обозначаются буквами латинского алфавита от A до G. В каждой группе хромосомы морфологически похожи друг на друга, но хромосомы разных групп отличаются. Но чтобы различить хромосомы друг от друга в одной группе применяется метод дифференцированного окрашивания. При дифференцированном окрашивании на плечах хромосом появляются светлые и темные полосы. Причем рисунок, образованный этими полосами, для каждой хромосомы индивидуален как отпечатки пальцев. Поэтому благодаря дифференцированному окрашиванию можно отличить хромосомы друг от друга.

РЕАКЦИЯ КЛЕТКИ НА ВНЕШНИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ

При воздействии неблагоприятных внешних химических, физических и биологических факторов на клетку, в ней возникают структурные и функциональные нарушения. В зависимости от интенсивности, продолжительности и характера воздействия такая клетка может адаптироваться к новым условиям и возвратиться в исходное состояние или может погибнуть.

ИЗМЕНЕНИЯ В ЦИТОПЛАЗМЕ ПОВРЕЖДЕННОЙ КЛЕТКИ. Цитоплазма утрачивает способность к гранулообразованию. В нормальной клетке частицы краски, поступившие в ее цитоплазму, заключаются в гранулы. Цитоплазма и кариоплазма при этом остаются светлыми. При утрате способности к гранулообразованию гранулы не образуются, а цитоплазма и кариоплазма диффузно окрашиваются.

ИЗМЕНЕНИЯ В ЯДРЕ. В ядре начинается отек перинуклеарного пространства, его расширение. Хроматин конденсируется в грубые глыбки, коагулируется. Это называется пикнозом. Нарушается регуляция белкового синтеза. В дальнейшем ядро разрывается на фрагменты. Это называется кариорексисом. В конечном итоге ядро подвергается лизису- кариолизис.

ИЗМЕНЕНИЯ МИТОХОНДРИЙ. На начальном этапе митохондрии сжимаются, затем они набухают, округляются, их кристы укорачиваются и редуцируются, снижается синтез АТФ. В конечном итоге мембраны митохондрий разрываются, матрикс смешивается с гиалоплазмой.

ИЗМЕНЕНИЯ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СЕТИ. Цистерны гранулярной ЭПС фрагментируются и распадаются на вакуоли. Количество рибосом на поверхности мембран уменьшается, синтез белка снижается.

ИЗМЕНЕНИЯ КОМПЛЕКСА ГОЛЬДЖИ. Комплекс Гольджи может подвергнуться распаду в результате фрагментации его цистерн.

ИЗМЕНЕНИЯ ЛИЗОСОМ. Количество первичных лизосом и автофагосом возрастает. Мембраны первичных лизосом разрываются. Выделившиеся из них ферменты осуществляют самоопериваривание (лизис) клетки.

В результате нарушения проницаемости клеточных мембран, структуры и функции органелл нарушается метаболизм клетки, что может сопровождаться накоплением в цитоплазме липидов (жировая дистрофия), гликогена (углеводная дистрофия) и белков (белковая дистрофия).

пРИ ПЕРЕРОЖДЕНИЕ КЛЕТКИ. В некоторых случаях в клетке нарушаются регуляторные процессы. Это может привести к нарушению ее дифференцировки, в основе которой лежат изменения в гена ДНК хромосом. В результате этого клетка приобретает относительную автономию, способность к безудержному делению, метастазированию. Вновь образовавшиеся дочерние клетки унаследуют вышеуказанные свойства. Опухоль начинает быстро расти.

НЕКРОЗ И АПОПТОЗ КЛЕТКИ

НЕКРОЗ КЛЕТКИ осуществляется при ее незапрограммированной гибели и наблюдается после ее повреждения. При этом нарушается проницаемость клеточных мембран, расширяются компартменты, повреждается структура и нарушается функция ЭПС, комплекса Гольджи, митохондрий, увеличивается количество аутофагосом и в конечном итоге все завершается лизисом клетки.

АПОПТОЗ- это запрограммированная гибель клетки. Такая гибель клетки связана с тем, что в ДНК хромосом имеются гены, в которых закодирована программа гибели клетки. Эта программа запускается в двух случаях: 1)при воздействии на клетку некоторых белков или гормонов; 2)в том случае, если на клетку не поступают регулирующие сигналы.

При воздействии на клетку белков или гормонов в ее цитоплазме синтезируется сигнальная молекула (цАМФ или кальмодулин), котрая запускает программу гибели клетки. Пример: глюкокортикоиды коры надпочечников при их повышенном содержании в крови захватываются рецепторами наружной мембраны кариолеммы лимфоцита и через сигнальную молекулу запускают программу саморазрушения клетки.

При отсутствии регулирующих функцию клетки сигналов тоже синтезируется сигнальная молекула, которая активирует ген, содержащий программу гибели клетки. Примеры: 1)в семеннике вырабатываются сигналы, регулирующие функции клеток предстательной железы; если кастрировать самца, то прекращается поступление регулирующих сигналов, что сопровождается саморазрушением клеток предстательной железы; 2)в гипофизе вырабатываются гормоны, регулирующие развитие и функцию желтого тела яичников; когда же прекращается выделение этих гормонов из гипофиза, начинается саморазрушение клеток желтого тела, в результате чего оно полностью исчезает.

ХАРАКТЕР ИЗМЕНЕНИЙ В КЛЕТКЕ ПРИ АПОПТОЗЕ. После активации генов саморазрушения клетки начинается разделение ДНК хромосом на нуклеосомные фрагменты. Хроматин ядра конденсируется, образуются грубые глыбки хроматина, прилежащие к нуклеолемме. Ядро распадается на фрагменты-микроядра. Каждое такое ядро окружено нуклеолеммой. Вместе с этим фрагментируется и цитоплазма с последующим образованием микроклеток- апоптических телец, в состав которых входят микроядра Апоптические тельца затем фагоцитируются макрофагами или подвергаются лизису.